水稻超高产育种的实践与思考

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水稻超高产育种的实践与思考
http://www.ampcn.com 2005-6-10 13:30:04 浏览：

1 我国水稻高产育种及其基本经验

1.1 我国水稻高产育种的简要回顾

　　我国水稻高产和超高产育种大致可分为矮化育种、杂交稻育种和超级稻育种三个阶段。

1.1.1 矮化育种阶段 20世纪50年代初，我国种植的农家品种表现高秆、不耐肥、抗倒性差，产量潜力一般只有6 t／hm2左右。1956年，广东农民在受台风侵袭倒伏的稻田中发现了天然的矮生抗倒株，选育出第一个矮秆籼稻“矮脚南特”。以此为契机，广东省农业科学院黄耀祥先生等开展了水稻矮化育种，育成以“广陆矮4号”和“桂朝2号”为代表的一批矮秆品种，由于抗倒性增强，产量水平比原有当家品种提高20％～30％，产量潜力超过7.5 t／hm2。之后，IRRI以我国的“低脚乌尖”为材料，育成以“奇迹稻”IR8为代表的矮化品种。水稻矮化育种和其他主要农作物的矮化育种一起被称为第一次绿色革命。

1.1.2 杂交稻育种 1973年，我国完成杂交籼稻的三系配套。之后，育成以“南优2号”和“汕优63”为代表的一大批杂交稻。由于具有明显的杂种优势，一大批杂交稻的产量水平超过9 t／hm2，比常规品种提高20％，使我国水稻单产再上新台阶。

1.1.3 超级稻育种 1984年以来，我国水稻单产处于徘徊状态。为保障粮食安全，国家在863计划、总理基金等项目中启动了超级稻育种课题。制定了两个阶段的目标，以一季中稻为例，“九五”期间的产量指标为lO.5 t／hm2，“十五”期间则是12 t／hm2。在国家杂交水稻工程技术研究中心和中国水稻研究所的牵头组织下，国内多家科研院所参加协作攻关。至“九五”期末，第一阶段的目标顺利实现，育成以“两优培九”和“协优9308”为代表的超级稻若干个。在较大面积上单产水平超过10.5 t／hm2，比大面积当家杂交稻增产15％。目前，超级稻育种方兴未艾，育种家们正围绕第二期目标而努力奋斗。

1.2 我国水稻高产育种的基本经验

1.2.1 有利基因的利用我国水稻育种的实践证明，每次突破均有赖于有利基因的发现和利用。矮化育种是基于矮秆基因sd1的发现和利用，杂交稻育种的突破离不开野败型细胞质的发现和三系配套，而超级稻育种采用的主要技术方法，即籼粳杂种 F1优势的利用，有赖于广亲和基因S5-n的发现和开发利用。

1.2.2 杂种优势的利用杂交水稻开创了自花授粉作物利用杂种优势的成功之例，这是以袁隆平先生为代表的我国农学家对世界粮食安全作出的巨大贡献。

　　水稻存在不同层次水平的杂种优势，不断提高杂种优势水平是持续提高产量的有效途径。利用品种间杂种优势是我国20世纪70～80年代杂交稻育种的基本成功经验。利用或部分利用亚种间杂种优势是目前超级杂交稻育种的主要技术途径和成功经验。在未来的水稻育种中，还可以利用亲缘关系更远的远缘杂种优势来进一步提高杂种优势水平。远缘杂种具有巨大的潜力，利用这种杂种优势是育种家们梦寐以求的目标，虽然会有很多的难点，但期望会给水稻育种带来巨大突破。

1.2.3 株型改良不断改良株型也是我国水稻超高产育种的基本经验。从农家品种的高秆披叶型逐步改良为矮秆直叶型，从注重形态改良逐渐发展到形态和机能改良并重，不但改善了光能利用效率，增加了抗倒伏能力，还增强了水稻的生理功能。从不同阶段水稻品种的株叶形态就可以看到超高产育种在株型改良方面的进步。

2 笔者的水稻超高产育种实践

2.1 20世纪70～80年代的籼粳杂交育种

　　太湖流域及江淮地区是南方粳稻的主产区，人们习惯食用粳米。历史经验表明，该地区的粳稻品种难以用其他生态区域育成的品种来替代。由于70年代粳稻单产远低于杂交籼稻，因此粳稻面积急剧下降。在借鉴和学习黄耀祥先生籼稻“生态育种决策下的矮化育种”的理论与实践的基础上，从本生态区的特点出发，进行了粳稻育种研究。在粳稻与籼稻有利性状的结合上，考虑到籼粳杂交后代的性状不易稳定和杂交亲和性问题，采用了籼粳杂种F1与粳稻复交培育粳稻品种的方法。通过实践，于70年代末育成南粳35、紫金糯等品种。南粳35上部叶片厚、深绿、株型挺拔、穗型较大、粒型略小，在高产栽培条件下小面积产量10.8 t／hm2。曾在江苏连云港几百公顷连片丰产方种植，平均产量9 t／hm2，成了当时有轰动效应的品种。籼粳杂交育种已成为选育超高产粳稻的主要方法，现南方种植的粳稻品种多数带有籼稻和粳稻的混合血缘。

2.2 20世纪90年代初通过化学杀雄二系法尝试利用籼粳F1杂种优势

　　通过二系法利用籼粳亚种间F1杂种优势是20世纪80年代后期提出来的全新课题，当时可借鉴的资料不多，育种上也无先例，只有一步一步探索，由浅入深，反复实践。江苏省农业科学院在国内较早育成广亲和性中粳02428，最初的想法是利用02428直接与中籼稻杂交配组，确定优势组合后再采用化学杀雄的方法制种。依此方法育成“亚优2号”(3037/02428)，表现优势强大，产量水平高，小面积可以达到10.5 t／hm2。但存在两个明显的问题，一是用化学杀雄剂的办法，制种纯度难以保证，较好时只有80％左右；二是亚优2号的父母本是典型的籼稻和粳稻，F1结实率受气候等条件影响而波动较大，高产而不稳产，其利用尚有较多技术难点需进一步改进。

2.3 近lO年来通过两系法利用亚种间杂种优势选育超级杂交稻

　　在通过化学杀雄二系法利用典型籼粳杂种F1优势的方法受挫后，调整了技术路线并确定，在杂种优势利用上，通过广亲和基因，以利用籼爪交、粳爪交的中间型杂种优势为主，避开典型籼粳F1育性易受环境条件影响的弱点。在利用途径上，采用光温敏核不育两系法。因为光温敏核不育系可以一系两用，育性恢复不受恢保关系的限制，配组自由度大，育种周期可缩短。尤其是选用具有广亲和性的光温敏两用不育系，由于大多数常规籼稻和粳稻品种均可作为恢复系，非常有利于亚种间杂种优势的利用。对于江苏及周边地区，选用光敏范围较宽的光敏型不育系或育性转换起点温度低于24℃的温敏型不育系，具有较高的实用性。在制种的安全性上，通过对气候的分析选择适宜制种生态区和季节，通过制种基地的选择提高安全性。如果育性敏感期遭遇低温天气，也可立即采用“以水增温制种保障技术”，实现安全制种目标。在技术操作上，利用爪哇型(或籼型)广亲和核不育系与中籼(或中粳)配组。通过对育种材料的大量观察，分析了亲本间性状互补、类型差异等，确定培矮64S为重点不育系。该不育系综合性状好，米质优，育性转换温度为23.5℃，在江苏中部地区制种的风险概率在2％左右。确定以新育成的优异粳型和籼型品系为重点恢复系，有针对性地配组。

　　1995年在南京配制的部分组合冬季种植于海南观察，初步发现了较理想组合。1996年在南京进行严格鉴定，筛选出4个籼型和5个粳型组合，并于当年冬季在海南制种。1997年65002组合(培矮64S/9311)参加江苏省杂交稻区试，并在南方10个省区较大面积试种，表现出色。在江苏省区试中6个点均增产，平均比对照汕优63增产8.4％。高邮市试种8 hm2，在比正常季节迟播15 d的情况下，仍比相邻的汕优63增产1.8 t／hm2。该组合除高产外，还具有广泛的适应性、优良的米质和抗白叶枯及稻瘟病(不抗华南部分生理小种)等特性。为了客观反映65002在不同生态条件下的表现，1998年西自四川，东至江苏盐城，北自陕西汉中，南达海南崖城，在12个省区均安排了试种，地跨19°～35°N。同时，在江苏的淮北、沿海、里下河、沿江、丘陵和太湖等地区安排了较大面积的示范方。试种结果表明，在肥水条件满足，栽培技术合理的情况下，大面积产量可达10.5 t／hm2，比汕优63增产1.5 t／hm2以上。一般有效穗225～270万／hm2，每穗总颖花数200个左右，总颖花量4.5～5.5×108／hm2，结实率82％～92％，千粒重26～27 g，产量9.8～11.3 t／hm2。其中盐城市试种163 hm2，平均产量10.8 t／hm2；建湖县连片67 hm2，产量11.2 t／hm2，尖子田0.18 hm2，产量12.5 t／hm2；最高的是湖南省吉首市，0.08 hm2单产13 t／ hm2。1997～1998年在江苏省区试及生产试验中表现亦突出，生产试验处第1位，比汕优63增产9.2％。1999年4月通过江苏省品种审定，定名为两优培九，米质被评为当届审定的11个水稻品种之首。2001年通过湖南、湖北等6个省审定并成为第一个(批)通过国家品种审定的两系法杂交稻。1999～2000年在湖南和江苏省有38个6.7 hm2丰产方和3个67 hm2丰产方平均产量超过10.5 t／hm2，在国内率先实现了超级稻育种第一阶段目标，被公认为超级杂交稻的先锋组合，荣膺2000年中国科技进展十大新闻之首。1999～2004年，两优培九在全国16个省区种植约450万hm2，其中2002年125万 hm2，2003年约140万hm2。产生社会经济效益合计80亿元。

　　通过亚种间优良米质性状的互补育成的两优培九米质好，既能满足喜食粳米人们的口味，又深受习惯籼米地区人们的欢迎，还兼抗稻瘟病(不抗华南部分生理小种)和白叶枯病，综合性状良好，被同行认为是水稻育种的突破性成果。科技部和农业部将其列为长江流域和黄淮地区的重点中试组合和国家重点推广项目，正逐步成为长江中下游稻区主栽杂交稻，2002年已位居单个杂交稻年种植面积的第1位。

　　近2年来，以安全制种生态条件选择和以水增温保障技术为核心的高产、高纯度两系法制种技术体系正在进一步完善，对以提高结实率及其稳定性为目标的超级稻优质高产栽培技术体系进行配套研究，并已研制成计算机专家系统。预期今后3～5年，两优培九将继续作为长江中下游主栽的杂交籼稻，并将在华南地区扩大作双季稻，在25°～30°N地区扩大作再生稻，最大年种植面积有望达200万hm2。

　　另有若干组合进行了小面积多点试种。其中，与国家杂交水稻工程技术研究中心合作育成的65396组合(培矮64S／E32)受到袁隆平先生的高度重视，被认为具有超级稻特性。1998年在江苏种植了6个2 hm2以上连片丰产方，在肥水条件优越，根据特性栽培的情况下，平均日产稻谷100 kg／hm2，达到袁隆平先生提出的超级杂交稻的日产量指标。65396组合2001年通过越南品种审定。1999年曾在云南永胜县创造了当时17.1 t/hm2的杂交水稻单产世界纪录，其株型则被作为超级杂交稻理想株型的模型登载在Science上。

3 对水稻超高产育种的若干思考

3.1 关于杂种优势利用

　　不断提高水稻产量对于人类粮食安全意义重大。从目前国内外育种实践来看，欲进一步较大幅度提高单产，较为实际可行的技术路线是开发利用籼粳亚种间杂种优势。水稻亚种间杂种优势强大，可以期望比常规品种增产30％以上。但由于籼粳 F1的低育性障碍，其杂种优势一直未能直接应用于生产。20世纪80年代中期，籼粳杂种F1低育性障碍的遗传学原因被揭示，可克服此障碍的广亲和基因S5-n也被发现，这为亚种间杂种优势的成功利用提供了理论依据和物质基础。利用籼粳亚种间杂种优势选育超高产杂交稻是目前应用较多的技术路线。江苏省农业科学院长期进行籼粳亚种间杂交育种和杂种优势利用等研究，发现亚种间杂种存在明显的生长优势和产量优势，但生产上利用尚有一定的难度。主要表现为F1植株高度和生育期超亲，结实率受环境条件影响而波动较大以及籽粒充实度较差等。为了发挥亚种间杂种优势，克服其弱势，笔者在充分分析水稻生态类型间杂种F1性状表现的基础上，探索构思利用途径、方法以及材料。在遗传改良上，开发利用S5-n以外的亚种间亲和性基因，如发现并研究利用可改良花粉败育的中性亲和基因 gal1-n和gal4-n。在育种方法上，通过亲本类型选择等避开生育期和株高等障碍性问题。在配套技术上，我们根据对品种的生物学特性研究，明确适宜生长气候和安全出穗条件，规划品种的适宜种植区域，提出不同种植方式的安全齐穗期和相应的播种期，以扬长避短，充分发挥品种的高产优质潜力。

3.2 关于理想株型和生理育种

　　自1968午Donald C M提出理想株型的概念以来，高产水稻株型的研究成为热点。早在20世纪50年代末60年代初，黄耀祥先生等的水稻矮化育种成功，尔后一步一步提出丛生早长超高产等株型模式。袁隆平先生提出超级稻应是走杂种优势与株型相结合的路子，而且对超级稻的理想株型描绘得十分细致。杨守仁先生提出直立大穗型理想株型。国际水稻研究所的新株型育种以及松岛、武田和角田对高产水稻株型的论述，均为水稻高产株型育种提供了很多有益的借鉴。

　　20世纪80年代初，笔者在一季稻种植区域的调查中发现，单位面积穗数自南向北递增，由低海拔向高海拔递增。由此受到启发，认识到水稻的株型是由基本型与生态型两个部分构成的。所谓基本型，具所有理想株型稻的共性性状，如下位第1～3伸长节间短而粗壮，上位节间长而有韧性；中后期叶片长而挺拔，顶部3叶与茎秆的夹角较小；根系发达并具有较强的活力等。所谓生态型，具因气候等生态环境条件和栽培因素的影响而与之相适应的株型性状，如植株的高矮、穗型的大小，叶片的长、宽、厚度及千粒重等。1987～1988年在东京农业大学与松岛省三先生合作研究“水稻高产株型的特征”中发现，不同的生育阶段株型的要求也不一样，生育后期“长直厚凹”的叶片利于保持较高叶面积指数，穗型亦大，结实率高，而分蘖期叶片薄而披散，则利于前期的早生快长。除了形态外，还必须考虑叶片光合功能，如叶片的光合强度，对光强变化的适应能力，包括耐光氧化能力和对弱光的利用能力等。笔者根据对株型的设想和育种实践，结合长江下游平原的气候生态特点，描绘了本生态区杂交中籼稻理想株型的要求，即株高110～120 cm，下位节间长2～4 cm，粗壮而壁厚，穗下节间占总秆长45％；最高叶面积指数8～9，上部叶片长而挺拔且略内卷，功能期70 d；分蘖盛期叶片披散，比叶重2.5～3 mg／cm2，中后期挺拔，比叶重4～5 mg／cm2，顶3叶与茎秆夹角分别不超过10°、15°和20°；叶绿素含量和净光合率高，耐阴和耐光氧化能力较强(光氧化级别≤3)，能适应广幅光强；根系发达，后期活力不早衰。有效穗240～270万／hm2，每穗颖花200～250个，总颖花4.8～6.6 ×108／hm2，结实率85％。

3.3 关于生态育种问题

　　水稻的生长离不开具体生态环境，一个品种潜力的发挥取决于对当地生态条件的利用程度。优良品种选育的立足点，应基于应用区域的生态条件。长江下游平原单季稻生态区属于华中双单季稻稻作区中的长江中下游平原双单季稻稻作亚区，该生态区单季稻播种期一般在5月份，收获期在10月份。水稻生长季节的基本气候特点是，5月份至6月中旬，温光水资源充沛；6月中旬至7月上旬梅雨连绵，高湿，寡照，昼夜温差小；7月中旬至8月中旬为强光高温天气，昼夜温差不大；8月中旬至9月中旬常受台风边际影响二三次，风雨交加；9月上、中旬温度适宜且昼夜温差较大，光照充足；9月下旬至10月份，温光水充足，偶遇弱干冷空气侵袭。针对这样的基本气候条件，选育品种要注意苗期有较好的分蘖力，叶片利用弱光的能力要好，以适应梅雨期的低温寡照；生育中期叶片的抗光氧化能力要强，以适应盛夏的强光高温天气；秆高要适中，后期要有较好的抗倒伏力，以抵御台风的边际影响；生育期迟的品种须有一定的耐冷空气和抗早衰能力。

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